Додаткові матеріали по темі "Основи еволюційного вчення"

1.Становлення еволюційних поглядів

Еволюційне вчення бере свій початок ще з стародавніх часів.                     

Давній  Китай	Життя виникло з одного джерела шляхом поступового розгортання і розгалуження
Антична епоха:
Діоген	Усі речі є результатом диференціації однієї і тієї ж речовини і подібні до неї
Фалес	Началом всього живого є вода або волога.
Анаксимандр	Рослини, тварини, людина  виникли з Землі, що розвивалася.
Анаксагор	Організми розвинулися із зародків, які містяться в повітрі. Ввів  поняття про безмежно малі одиниці матерії.
Арістотель	Широко використовував порівняльний метод дослідження  морфології і фізіології, що дало змогу бачити єдність і відмінність окремих груп живих істот. Висунув теорію безперервного і поступового розвитку живого з неживого, уявлення про „сходинки природи": мінерали - рослини - зоофіти - нижчі тварини - вищі тварини - людина.
Середньовіччя
Теорії, що грунтувалися на зазначених вище давніших концепціях,   або визнання креаціонізму, теорії спонтанного зародження, теорії стаціонарного стану.
Час абстрактних побудов
Джон Рей (1627-1705)	Створив концепцію виду. Писав, що „форми, які відрізняються за   своєю видовою належністю, зберігають цю свою специфічну природу постійно, і жодна з них не виникає з насіння іншої, і навпаки". Отже, до одного виду належать рослини, які відтворюють собі подібних за допомогою насіння.
Карл Ліней  (1707-1778)	Надав системі рослин і тварин чіткості. За одиницю класифікації прийняв вид. Видом назвав групу особин, які подібні між собою, як діти одних і тих же батьків, можуть схрещуватись між собою і давати плодюче потомство. Подібні між собою види Ліней об'єднав у роди, подібні роди у ряди, ряди - у класи. Запровадив бінарну (подвійну) номенклатуру найменування видів. Видам рослин і тварин дав латинську назву. Перше слово (пишеться з великої літери) - іменник, це назва роду, до якого відноситься вид. Друге слово (пишеться з малої літери) -прикметник, яким позначається даний вид. Наприклад, горобець домашній - Passer domesticus, горобець польовий - Passer montans.
Ж.Бюффон   (1707-1788)	Порушив проблему впливу факторів зовнішнього середовища на живі істоти. „Температура, клімат, якість їжі і гніт поневолення (одомашнення) - ось три причини змін, ушкоджень і дегенерації тварин".
Джеймс Каттон (1726-1797)	Теорія уніформізму. Вік Землі -  мільйони років.

2.Погляди Ж. Б. Ламарка

 Французький учений Жан Батист Ламарк став першим біологом, який спробував створити струнку і цілісну теорію еволюції живого світу. Не оцінена сучасниками, піввіку потому його теорія стала предметом гарячих дискусій, що не припинилися й у наш час.
Жан Батист Пьер Антуан де Моне, шевальє де Ламарк, народився 1 серпня 1744 р. у містечку Базантен, у родині небагатих дворян. Батьки хотіли зробити його священиком, але в 16 років Ламарк залишив єзуїтський коледж і пішов добровольцем у діючу армію. У боях він виявив неабияку хоробрість і дослужився до звання офіцера.
У віці 24 років Ламарк залишив військову службу і приїхав у Париж, щоб учитися медицині. Під час навчання його зацікавили природничі науки, особливо ботаніка. Таланта і старання молодому вченому було не займати, і в 1778 р. він випустив тритомну працю «Французька флора». Книга принесла йому популярність, він ввійшов у число найбільших французьких ботаніків. П'ять років після того Ламарка обрали членом Паризької академії наук.
У 1789 – 1794 р. у Франції вибухнула велика революція, яку Ламарк зустрів зі схваленням. Вона докорінно змінила долю більшості французів. 1793 рік різко змінив і долю самого Ламарка. Старі установи чи закривалися перетворювалися. Королівський ботанічний сад, де працював Ламарк, був перетворений у Музей природної історії. Ламарку запропонували залишити заняття ботанікою й очолити кафедру «природної історії комах і хробаків». Тепер би її називали кафедрою зоології безхребетних.
Нелегко було майже 50 – літньому чоловік змінювати спеціальність, але завзятість ученого допомогла перебороти всі труднощі. Ламарк став таким же знавцем в області зоології, яким був в області ботаніки.
Ламарк захоплено взявся за вивчення безхребетних тварин (до речі, саме він у 1796 р. запропонував назвати їх «безхребетними»). З 1815 по 1822 р. виходила у світ семитомна праця Ламарка «Природна історія безхребетних». У ній він описав усі відомі в той час роди і види безхребетних. Лінней розділив їх тільки на два класи (хробаків і комах), Ламарк же виділив серед них 10 класів. (Сучасні вчені, на 1999 рік, виділяють серед безхребетних більш 30 типів.)
Ламарк ввів в лексику і ще один термін, що став загальноприйнятим, - «біологія» (1802 р.)
Але найважливішою працею Ламарка стала книга «Філософія зоологія», що вийшла в 1809 р. У ній він виклав свою теорію еволюції живого світу.
Усіх тварин Ламарк розподілив по шести ступінях, рівням (чи, як він говорив, градаціям) по складності їхньої організації. Далі усього від людини знаходяться інфузорії, ближче усього до неї – ссавці. При цьому всьому живий притаманне прагнення розвиватися від простого до складного, просуватися по «ступінях» нагору.
У живому світі постійно відбувається плавна еволюція. Виходячи з цього, Ламарк прийшов до висновку, що видів у природі насправді не існує, є тільки окремі особини. Ламарк послідовно застосував у своїй теорії знаменитий принцип Лейбница: «Природа не робить стрибків». Заперечуючи існування видів, Ламарк посилався на свій величезний досвід систематика: 
«Тільки той, хто довго і посилено займався визначенням видів і звертався до багатих колекцій, може знати, до якого ступеня види зливаються одні з іншими. Я запитую, який досвідчений зоолог чи ботанік не переконаний в обґрунтованості тільки що сказаного мною? Підніміться до риб, рептилій, птахів, навіть до ссавців, і ви побачите всюди поступові переходи між сусідніми видами і навіть родами».
Чому ж людина не зауважує постійного перетворення одних видів в інші? Ламарк відповідав на це питання так: «Допустимо, що людське життя триває не більш однієї секунди, у цьому випадку жодна людина, що зайнялася спогляданням годинної стрілки, не побачить, як вона виходить зі свого положення». Навіть через десятки поколінь її рух не буде помітним!
Удосконалюючи, організми змушені пристосовуватися до умов зовнішнього середовища. Як це відбувається відповідно до теорії Ламарка?
Для пояснення цього вчений сформулював ряд «законів». Найбільшу популярність із прикладів, приведених Ламарком, придбав приклад з жирафами. Жирафам приходиться постійно витягати шию, щоб дотягтися до листя, яке росте у них над головою. Тому їхні шиї стають довшими, витягаються. Комахоїду, щоб ловити мурах у глибині мурашника, приходиться постійно витягати язик, і той стає довгим і тонким. З іншого боку, кроту під землею очі тільки заважають, і вони поступово зникають.
Якщо орган часто виколристовується, він розвивається. Якщо орган не використовується, він поступово відмирає.
Інший «закон» Ламарка – «закон спадкування набутих ознак». Корисні ознаки, набуті твариною, на думку Ламарка, передаються потомству. Жирафи передали нащадкам витягнуту шию, комахоїди успадкували довгий язик, і т.д.
Як же сприйняли сучасники теорію Ламарка? Одні вчені залишили «Філософію зоології» без жодної уваги, інші прийнялися розносити її вщент. Ламарк підніс свою книгу в подарунок французькому імператору Наполеонові Бонапартові, але той так не сприяйняв її, що літній учений не зміг удержатися від сліз.
Навіть Чарлз Дарвін спочатку дуже різко відзивався про книгу Ламарка: «Так збереже мене небо від дурного ламарковского “прагнення до прогресу”, “пристосування внаслідок бажання тварин”»; «Ламарк зашкодив питанню своєю безглуздою, хоча і розумною працею».
Але, відродження ламаркізму почалося саме з появою еволюційної теорії Дарвіна в 1859 р. Дуже символічно, що Дарвін народився в той самий рік, коли у Франції була надрукована книга Ламарка.
Ламаркісти створили цілу наукову школу, доповнюючи дарвінівську ідею відбору і «виживання найбільш пристосованого» більш сильним, з людської точки зору, «прагненням до прогресу» у живій природі.
Помер Ламарк у бідності і безвісності, доживши до 85 років, 18 грудня 1829 р. До останньої його години з ним залишалася його дочка Корнелія, що писала під диктування осліплого батька.

 1909 р., у столітню річницю виходу у світло «Філософії зоології», у Парижі був урочисто відкритий пам'ятник Ламарку. На одному з барельєфів пам'ятника зображений Ламарк у старості, що втратив зір. Він сидить у кріслі, а його дочка, сидячи поруч, говорить йому: «Предки будуть захоплюватися Вами батько, вони помстятся за Вас». 

Пам’ятник Ж-Б. Ламарку і

Завдання для самоперевірки

І. Виконай тестові завдання:

1. Оберіть означення поняття еволюція:

А – механізми виникнення життя на Землі;

Б – розвиток особини від зародження до завершення життя»;182

В – процес необоротних змін будови і функцій живих істот протягом їхнього істо-

ричного існування;

Г – сукупність процесівформування тканин і органів у процесі онтогенезуживих істот.

.2. Визначте науку, що вивчає закономірності історичного розвитку органічного

світу:

А – ембріологія; Б – палеонтологія;

В – популяційна генетика; Г – еволюційне вчення.

3. Вкажіть автора першої еволюційної гіпотези:

А – Карл Лінней; Б – Жан-Батіст Ламарк;

В – Карл Бер; Г – Чарльз Дарвін.

4. Виберіть прогресивне положення в гіпотезі Ж.-Б. Ламарка:

А – організми успадковують лише корисні ознаки;

Б – на формування ознак організмів впливають умови довкілля;

В – розвиток ознак є наслідком вправляння чи не вправляння органів;

Г – організмам властиве внутрішнє прагнення до прогресу.

5. Доберіть термін, що відповідає визначенню «Система поглядів про створення

життя Творцем»:

А – ламаркізм; Б – трансформізм;

В – еволюціонізм; Г – креаціонізм.

3. Докази  еволюції  органічного  світу

  Докази еволюції органічного світу дають досягнення багатьох біологічних наук: порівняльної анатомії і ембріології, палеонто­логії, біогеографії, систематики і генетики.

   Порівняльна анатомія вивчає спільність і відмінності в будо­ві організмів.  Доказом єдності походження всіх хребетних служить єдиний план їх будови: двостороння симетрія, наявність повторної поро­жнини тіла, осьового скелета, головного і спинного мозку, двох пар кінцівок і основних систем органів (кровоносної, дихальної, травної, виділення тощо).  Доказами єдності походження і еволюції органічного світу є наявність гомологічних і аналогічних органів, рудиментів і атаві­змів.

Гомологічними називають органи, які мають схожий загальний план будови і походження, але виконують різні функції.

 Так, передні кінцівки хребетних, не дивлячись на різний зовнішній вигляд і виконувані функції, мають єдиний план будо­ви (скелет складається з плеча, передпліччя, утвореного ліктьо­вою і променевою кістками, кісток зап'ястка, п'ясті та фаланг пальців), розвиваються у зародків зі схожих зачатків і однаково розташовані на тілі тварин. Гомологічними є передні кінцівки крота і жаби, крила птахів, ласти тюленів, нога коні і рука люди­ни.

Аналогічними називають органи, які мають різну будову і походження, але виконують однакові функції. Так, крило метели­ка і крило птаха виконує однакові функції, але будова і походжен­ня їх різна: крила метелика розвинулися з шкірного покриву дру­гого і третього сегментів грудей, а крила птаха є видозміненими передніми кінцівками. Для встановлення спорідненості між орга­нізмами і доказу еволюції аналогічні органи значення не мають.

Аналогічні органи – крила бабки, птаха, кажана

Рудименти – це органи, що втратили своє основне значення в процесі еволюційного прозвитку організму.

Рудиментарні задні ноги у пітона Python regius

!!! Це цікаво:

Рудименти у людини:

§  у деяких людей є рудиментарний хвостовий extensor coccygis,ідентичний м’язам, що рухають хвіст у ссавців. Він прикріплюється до куприка, але ніякої ролі не виконує;   

§  волосяний покрив тулуба;

§  м’язи  arrectores pilorum, які у наших     предків служили для «підняття шерсті дибом» бо це корисно для терморегуляції, а також допомагає тваринам виглядать крупнішими – для залякування хижаків і конкурентів. У людей скорочення цих м’язів приводить до «гусячої шкіри», що не має ніякого пристосувального значення і вважається рудиментом;   

§  три вушні м’язи, які дозволяли нашим предкам ворушити вухами. Зустрічаються люди, які вміють користуватися цими м’язами. Це допомагає тваринам з великими вушними раковинами визначати джерело звуку, але в людини ця здатність може використовуватись лише для забави

§  червоподібний відросток сліпої кишки  (аппендикс). Багаторічні спостереження показали, що видалення апендикса не має значного впливу на здоров’я людини;

§  лануго: волосяниой покров, який розвивається у людського зародка майже на всьому тілі, крім долоней і ступнів, він зникає незадовго до народження (недоношені діти інколи народжуються з лануго);

Атавізми - це органи, які були властиві далеким предкам, але відсутні у близьких предків. Поява атавізмів пояснюється тим, що гени, які відповідають за дану ознаку, збереглися в ДНК ,але не функціонують, оскільки пригнічуються дією інших генів.

Палеонтологія  вивчає викопні залишки організмів. Палеонтологічні знахідки дозволяють відновити зовнішній вигляд вимерлих тва­рин, їх будову, схожість і відмінності з сучасними. Це дає можли­вість прослідкувати  розвиток органічного світу в часі. Наприклад, в найдавніших геологічних пластах знайдені залишки лише пред­ставників безхребетних, в більш пізніх — хордових тварин, а в молодих відкладеннях — тварин, схожих із сучасними. Палео­нтологічні знахідки підтверджують наявність наступних зв'язків між різними систематичними групами. Викопний археоптерикс є чудовим доказом еволюції. Будова черепа археоптерикса (наявність зубів), довгий хвостовий відділ хребта з 20 хребців, пальці з розвинутими фалангами на передніх кінцівках, наявність черевних ребер, відсутність дзьоба і низка інших ознак характерні для рептилій. Водночас загальна форма тіла, ключиці, які зрослись, трипалі передні кінцівки і характер оперення, яке містить складно влаштовані махові пера, — характерні для птахів. Таким чином археоптерикс займає проміжне положення між рептиліями і птахами, тобто є перехідною формою. Таким чином, палеонтологічні знахідки чітко свідчать про те, що у міру переходу від більш давніх земних шарів до сучасних відбувається поступове підвищення організації тварин і рослин, наближення їх до сучасних.

Біогеографія вивчає закономірності розповсюдження і розподіли по земній кулі співтовариств живих організмів і їх компонентів — видів, родів, таксонів рослин, тва­ринних, грибів і мікроорганізмів. Встановлено, що чим менше зв'язок між  контине­нтами і давніше ізоляція окремих частин планети, тим сильніше відмінності організмів, які населяють ці території. Так, тварин­ний світ Австралії дуже своєрідний: тут відсутні групи багатьох тварин, зате збереглися такі, яких немає в інших районах Землі, наприклад, яйцеродні (качконіс, єхидна) і сумчасті (кенгуру, су­мчастий вовк) ссавці. У той же час тваринний світ деяких островів схожий з материковим (наприклад, Британські острови і Саха­лін), що говорить про їх недавню ізоляцію від континенту. Таким чином, розподіл видів тварин і рослин по поверхні планети і їх угруповання по зонах відображає процес історичного розвитку Землі й еволюції живого.

Ембріологічні докази еволюції. Переконливим доказом еволю­ції тваринного світу є дані про індивідуальний розвиток тварин. Зародки, або ембріони, тварин не просто ростуть, збільшуючи свою масу, а дедалі ускладнюються і вдосконалюються. І найці­кавіше те, що на перших порах свого розвитку вони схожі не стільки на дорослих тварин цього виду, скільки на їхніх далеких предків. Зародки всіх хребетних на ранніх стадіях дуже подібні між собою. Усі вони мають зяброві щілини, які потім у назем­них тварин — плазунів, птахів і ссавців — зникають. Згадайте, як розвивається жаба: її пуголовок дуже нагадує рибу (видовжене тіло, хвостовий плавець, зябра, двокамерне серце, одне коло кровообігу). Таким чином, зародок у своєму розвитку мовби повторює ті основні зміни, яких протягом мільйонів років зазнали його

Корабель  «Бігль», на якому Ч. Дарвін здійснив навколосвітню подорож (1831-1836)

предки.

Стадії розвитку зародка — це етапи еволюції тваринного світу. Наприклад, спочатку зародок ссавців схожий на зародок риб, має навіть зяброві щілини. З цього можна зробити висновок, що в історичному ряду предків ссавців колись, сотні мільйонів років тому, були риби. Трохи згодом цей самий зародок стає схожим на ембріони земноводних. Це свідчить про те, що в ряді предків ссавців після риб були земноводні.

Біогенетичний закон: онтогенез  –  це коротке й швидке повторення філогенезу, або кожна особина у своєму індивідуальному розвиткові (онтогенезі) повторює історію розвитку виду (філогенез), до якого вона належить (Е. Геккель, Ф. Мюллер, 1866 р.).

Завдання для самоперевірки- див. додаток 1

             4.   Основні положення еволюційного вчення   

               Чарльза Дарвіна

Чарльз Дарвін - один з найвидатніших біологів світу. Його еволюційне вчення, відоме під назвою «дарвінізм», тривалий час було основою теоре­тичної біології і не лише сприяло велетенським змінам у галузі вивчення життя, а й вплинуло на інші природничі науки та філософське осмислення місця людини в живій природі.

Основні положення свого вчення Ч. Дарвін розробив ще в молоді роки під час навколосвітньої подорожі на кораблі «Бігль» (1831-1836) як нату­раліст, спостерігаючи живу природу. Упродовж більш ніж 20 наступних років він збирав факти, опрацьовував тогочасні досягнення в різних галу­зях біології та селекції і лише 1859 р. виклав результати досліджень у кни­зі «Походження видів шляхом природного добору, або Збереження обраних порід у боротьбі за життя». У працях  «3міни свійських тварин і куль­турних рослин під впливом одомашнення» (1868) та «Походження людини і статевий добір» (1871) учений додатково дослідив деякі проблеми еволю­ції, зокрема штучний добір як основу селекції, та спробував обґрунтувати походження людини і мавп від спільних предків.

Ч. Дарвін, крім розвитку еволюційного вчення, багато і плідно працю­вав у різних галузях біології, насамперед зоології. Він запропонував гіпо­тезу утворення коралових атолів, яка не втратила значення і тепер, упер­ше дослідив роль дощових червів у ґрунтоутворенні, пристосування орхідей до запилення комахами, зробив значний внесок у вивчення сучас­них і викопних вусоногих раків.

Які основні положення еволюційної гіпотези Ч. Дарвіна?

Еволюція за Дарвіном полягає в безперервних пристосувальних (адап­таційних) змінах видів Він вважав, що всі сучасні види є на­щадками вимерлих предкових форм. Еволюція відбувається на ґрунті спад­кової мінливості під дією боротьби за існування, наслідком якої є  природний добір.

Маршрут  навколосвітньої подорожі Ч. Дарвіна

1 — Девонпорт, 2 — Тенерифе, 3 — острова Зеленого Миса, 4 — Байя, 5 — Ріо-де-Жанейро, 6 — Монтевідео, 7 — Фолклендські острови, 8 — Вальпараіисо, 9 — Лима, 10 — Галапагосские острови, 11 — Таити, 12 — Новая Зеландия, 13 — Сидней, 14 — Хобарт, 15 — залив Короля Георга, 16 — Кокосові острови, 17 — Маврикій, 18 — Кейптаун, 19 — Байя, 20 — Азорські  острови

Спадкова (невизначена) мінливість - це зміни, які виникають у кожного організму індивідуально та переда­ються нащадкам. Як ви пам’ятаєте, існують два типи спадкової мінли­вості: мутаційна та комбінативна. Від неї Ч. Дарвін відрізняв неспадкову (невизначену), яка проявляється у всіх особин виду однаково під дією певного чинника і зазвичай зникає у нащадків, коли ця дія притіняється. Наприклад, коні на невеликих остро­вах чи в горах через кілька поколінь дрібнішають. При утриманні таких тварин на низинних рівнинах через кілька Поколінь вони знову досягають попередніх розмірів. Капуста за нестачі вологи не формує качан. Спадкові зміни бувають кориснйми, шкідливими або нейтральними. Оскільки вгай значена (спадкова) мінливість сама по собі не має пристосувального харак­теру (неадаптаційна), то необхідне існування якогось природного механіз­му, який визначає ступінь пристосування організмів до умов довкілля. Цей механізм Ч. Дарвін вбачав у боротьбі за існування та природному доборі.

Боротьба за існування за Ч. Дарвіном - це вся сукупність азаємозв'язкі в між особинами одного чи декількох видів, а також між особинами та різ­ними абіотичними факторами довкілля. Ідею для пояснення причин боротьби він запозичив у англійського соціолога Т. Мальтуса, автора першої гіпотези про народонаселення. Т. Мальтус вважав, що тем­пи росту населення зростають у геометричній прогресії, в той час як засо­би для існування  лише в арифметичній. Це призводить до перенаселення та зубожіння, і регуляторами чисельності людськості стають голодомори, епідемії, війни тощо. Ч. Дарвін уперше звернув увагу на те, що подібні процеси відбуваються і в живій природі: здатність

організмів до розмноження і, як наслідок, різке збільшення чисельності суперечить постійності ресурсів біосфери, тому значна частина нащадків приречена на загибель.

За Ч. Дарвіном, існують три форми боротьби за існування: внутрішньовидова, міжвидова та з факторами неживої природи. Він вважав, що найгострішою є внутрішньовидова боротьба між особинами одного виду за їжу, місця розмноження, територію тощо. Це пов'язано із тим, що особинам одного виду притаманні й подібні вимоги до середовища життя. Наприклад, паростки сосни, що густо сходять на невеликій площі, затінюють один одного, конкурують за розчини мінеральних речо­вин тощо, внаслідок цього лише близько 1 % з них досягає зрілого віку .

Міжвидова боротьба проявляється у змаганні між особинами різних видів. Наприклад, хижаки обмежують чисельність жертв, рослини різних видів змагаються за місцезростання і т. п. Чим ближчі екологічні ніші двох видів, тим гостріше проявляється конкуренція між ними.

Взаємодія із силами неживої природи часто призводить до загибелі значної частини особин: наприклад, сильні вітри здувають безліч крила­тих комах із узбережжя на морські простори, де вони гинуть.

Наслідком боротьби за існування є природний добір, який проявляєть­ся у переважаючому виживанні і розмноженні найбільш пристосованих до умов середовища життя організмів певного виду. Цей термін Ч. Дарвін увів аналогічно штучному добору, який застосовує людина для виведення нових порід тварин і сортів рослин, залишаючи нащадків найпродуктив­ніших особин під час селекції. Ч. Дарвін вважав, що саме природному до­бору притаманний творчий характер: з різноспрямованих спадкових змін залишаються лише ті, які відповідають умовам існування організмів пев­ного виду. Накопичуючись і підсилюючись з покоління в покоління, ці зміни призводять до появи нових підвидів, видів, родів тощо.

Однією з форм природного добору Дарвін вважав статевий добір - явище суперництва особин однієї статі за парування з особинами іншої статі у багатьох тварин. Він проявляється в поєдинках, шлюбних танцях, «конкурсах» співу (співочі птахи)  тощо. Переможці у цих змаганнях отримують можливість паруватися з особинами протилежної статі, переможені позбавляються можливості залишити нащадків. Унаслідок статевого добору розвинулась більшість проявів статевого диморфізму, завдяки чому особини різних статей зовнішньо розрізняються між собою.

Завдання для самоперевірки – див. додаток 2

5. Синтетична теорія еволюції

Синтетична теорія еволюції сформувалася на початку 40-х рр. ХХ ст. Вона являє собою вчення про еволюцію органічного світу, розроблене на основі даних сучасної генетики, екології та класичного дарвінізму.

Основні положення синтетичної теорії еволюції

1.      Матеріалом для еволюції служать, як правило, дуже дрібні зміни спадковості  –  мутації. Мутаційна мінливість  –  постачальник матеріалу для добору  –  носить випадковий і спрямований характер

2.      Основним рушійним фактором еволюції є природний добір, що виникає на основі боротьби за існування

3.      Найменшою одиницею еволюції є популяція

4.      Еволюція носить дивергентний характер, тобто один таксон може стати предком кількох дочірніх таксонів, але кожний вид має єдиний предковий вид, єдину предкову популяцію

5.      Еволюція має поступовий і тривалий характер. Видоутворення як етап еволюційного процесу являє собою послідовну зміну однієї тимчасової популяції низкою наступних тимчасових популяцій

6.      Вид складається з безлічі підвидів і популяцій. Однак відомо чимало видів з обмеженими ареалами, у межах яких не вдається відокремити самостійні підвиди, а реліктові види можуть складатися з єдиної популяції. Доля таких видів, як правило, недовговічна

7.      Вид існує як цілісне й замкнуте утворення. Цілісність виду підтримується міграціями особин з однієї популяції до іншої, при яких спостерігається обмін генами

8.      Оскільки основним критерієм виду є несхрещуваність з іншими видами (репродуктивна ізоляція), то цей критерій не стосується форм, у яких не спостерігається статевий процес

9.      Макроеволюція йде лише шляхом мікроеволюції (ті самі передумови та рушійні сили)

10.  Будь-який реальний таксон має монофілетичне (від одного предка) походження

11.  Еволюція має неспрямований характер, тобто не йде у напрямку якої-небудь кінцевої мети

12.  Еволюція має незворотний характер. Організм (популяція, вид) не може повернутися до колишнього стану, вже здійсненому в низці його предків

Основоположники синтетичної теорії еволюції

	С.С.Четвериков (1880-1959), російський генетик та ентомолог, розробив учення про популяцію як елементарну одиницю еволюції (1926), ввів терміни «хвилі життя», «генотипне середовище».
	Ф.Г.Добржанський (1900-1981), український генетик, зробив великий внесок у вивчення мутацій. Ввів термін «мікроеволюція» та дослідив її основні особливості.
	І.І.Шмальгаузен (1884-1963) - український та російський зоолог; розробив учення про форми добору (стабілізуючий і рушійний). Зро­бив значний внесок у дослідження закономірностей передачі інфор­мації в живих системах (один із засновників біокібернетики
	О.М.Сєвєрцов (1866-1936), російський зоолог, автор концепції про біологічні прогрес і регрес та шляхи їх досягнення. Розробив основи сучасної порівняльної анатомії хребетних тварин.
	С.Райт (1889-1982), американський генетик, розробив учення про дрейф генів як фактор еволюції.

Завдання для самоперевірки – див. додаток 3

6.Популяція – одиниця еволюції

Популяція — найдрібніша з груп особин, здатна до еволюційного розвитку, тому її називають елементарною одиницею еволюції. Окремо взятий організм не може бути одиницею еволюції.

Популяція — сукупність організмів, що займають обмежений ареал (територія поширення якогось об'єкта або явища), мають спільне походження за фенотипом та географічно ізольовані від інших популяцій даного виду.

Популяції притаманні:

·         спільність еволюційної долі;

·         здатність до невизначено тривалого (в еволюційному масштабі часу) існування;

·         наявність займаної території;

·         формування генетичної системи, що характеризується вільним, заснованим на випадковому, рівноможливому поєднанні всіх типів гамет, схрещування особин всередині популяції (панміксія), значна ізольованість від інших популяцій;

·         адаптивне реагування на зовнішні впливи як цілого;

·         наявність специфічного екологічного гіперпростору (екологічної ніші).

На думку авторів синтетичної гіпотези, у популяціях діють, крім спадкової мінливості (мутації), добору та боротьби за існування, ще й так звані елементарні фактори еволюції. До них належать хвилі життя, дрейф генів та ізоляція.

Елементарні фактори еволюції

Ізоляція

Дрейф генів

Хвилі життя

 

Хвилі життя (популяційні хвилі) - це періодичні коливання розмірів популяцій за числом особин. Причини цих коливань різноманітні, вони можуть бути біотичні та абіотичні (запаси їжі, кількість хижаків, конкурентів, кліматичні умови року тощо). Після збільшення числа особин у популяції відбувається закономірне його зменшення тощо. Хвилі життя самі по собі не викликають спадкової мінливості, але вони сприяють зміні частот алелів у популяціях.

Співвідношення чисельності хижаків і жертв

Дрейф генів

Дрейф генів відкрили С. Райт і Р. Фішер і незалежно від них М. П. Дубінін і Д. Д. Романов. Це випадкова зміна концентрації алелів у популяції. Стосується нечисленних популяцій. Випадкові події, наприклад передчасна загибель особини, що була єдиним власником якогось алеля, спричинюють до зникнення цього алеля в популяції, і навпаки  –  частота алеля може випадково підвищитися. Дрейф генів є чинником, який постачає матеріал для еволюції.

                                                                                    Ізоляція

 Ізоляція - це неможливість схрещування між особинами одного виду. Розрізняють кілька форм ізоляції.

За географічної ізоляції різні популяції роз'єднані непрохідним для них географічним бар'єром  (якщо річка чи гірський хребет виникають на території між двома популяціями рівнинного виду, нездатного плавати чи літати, або коли один лісовий масив поділяється на два степом тощо).

Екологічна ізоляція спостерігається, коли всередині популяції виникають певні форми (раси) з різними вимогами до умов довкілля . Вона буває трофічною, сезонною, етологічною та генетичною. Прикладом трофічиоі ізоляції є такий. Відомі раси жука горохової зернівки, одні з яких живляться бобами гороху, інші - квасолі тощо. В період розмноження внаслідок різного просторового розміщення кормових рослин ці раси між собою не контактують.

Сезонна (часова) ізоляція спостерігається у разі розмноження особин одного виду в різні терміни. Наприклад, лучні трави одного виду цвітуть залежно від часу припинення весняної повені: особини, що довше перебували під водою, цвітуть пізніше від тих, які взагалі не затоплювались чи підлягали дії повені короткий час.

Етологічна (поведінкова) ізоляція залежить від особливостей поведінки організмів. Наприклад, в озері Севан (Вірменія) мешкає кілька стад форелі, які живляться разом, однак кожне стадо на нерест відправляється в певну річку, чим і досягається репродукційна ізоляція 

  Генетична ізоляція, або несумісність статевих клітин, виникає внаслідок того, що обмін спадковою інформацією можливий лише між певними особинами. Наприклад, в інфузорії-туфельки нараховують кілька десятків «статей», які можуть кон'югувати між собою лише в певних комбінаціях. Особина кожної «статі» виділяє особливу речовину, яка діє на специфічні рецептори поверхневої структури клітини другої «статі». Копуляція можлива лише за умов взаємної відповідності цих речовин і рецепторів. Якщо штучно ввести генеративне ядро однієї особини туфельки всередину іншої, несумісної з нею, ці ядра не зливаються і гинуть.

Різні форми ізоляції діють незалежно одна від одної і можуть бути в різних комбінаціях представлені в популяціях одного і того ж виду.

Еволюційне значення ізоляції полягає в тому, що за відсутності обміну алелями між популяціями, в генофонді кожної з них виникають різні мутації та змінюються частоти зустрічальності алелей, унаслідок чого популяції пристосовуються до умов довкілля незалежно одна від одної. Отже, ізоляція - це необхідна умова виникнення дивергенції, або розходження ознак, усередині одного виду.

Завдання для самоперевірки – див. додаток 4

7.Природний добір

Природний добір – це процес, у результаті якого виживають і залишають потомство

переважно особини з корисними в певних умовах середовища спадковими змінами.

Форми природного добору

Рушійний добір (прямий, провідний)	Кожний вид складається не з абсолютно однакових особин. При тривалій зміні зовнішнього середовища в одному напрямку створюються умови, при яких окремі мутації виявляються корисними й зберігаються в ході добору. Зумовлює постійну зміну пристосувань видів відповідно до змін умов середовища
Стабілізуючий добір	У малозмінних умовах існування збільшується чисельність особин із середньою нормою реакції. Із покоління в покоління відтинаються крайні форми, а закріплюються організми з певною нормою реакції
Дизруптивний добір (розриваючий, спрямований проти проміжних форм)	Іноді умови зовнішнього середовища змінюються таким чином, що перевагу одержують крайні форми. Кількість таких форм швидко збільшується, що може привести до перетворення виду

Обставини, що сприяють природному добору

1.    Кількість особин і їхня різноманітність

2.    Частота мутацій

3.    Інтенсивність розмноження

4.    Індустріальний меланізм

5.    Частота зміни поколінь

6.    Розміри ареалу і різноманітність умов життя в ньому

7.    Ізоляція, що перешкоджає схрещуванню

Завдання для самоперевірки – див. додаток 5

8.     Вид. Видоутворення.Мікроеволюція.

Вид - це сукупність популяцій особин, подібних між собою за будовою, функціями, місцем у біогеоценозі (екологічна ніша), що населюють певну частину біосфери (ареал), вільно схрещуються між собою в природі, дають плідне по-томство і не гібридизуються з іншими видами.

Критерії виду. Внаслідок існування дуже близьких морфологічно та екологічно видів-близнюків видову самостійність певної групи особин встановлюють за різними критеріями виду.

1. Морфологічний критерій - це подібність особин за будовою. Він включає в себе всі матеріальні структури - від хромосом до особливостей будови органів та їхніх систем. Морфологічні ознаки, унікальні для певного виду (або таксону вищої категорії: роду, родини тощо), мають назвудіагностичних. Наприклад, діагностичними ознаками видів-близнюків є відміна в складі каріотипів (у багатьох комарів, землерийок тощо).

9.      2. Фізіологічний критерій - це подібності й відмінності в процесах життєдіяльності організмів одного чи інших видів. До них належать, наприклад, здатність до парування та народження плідного потомства або репродукційна ізоляція (нездатність до парування між собою особин протилежної статі різних видів або, якщо запліднення можливе, зародок не розвивається, чи гібридні нащадки безплідні).

10.  3. Біохімічний критерій - це особливості будови і складу макромолекул і перебігу певних біохімічних реакцій, характерні для особин певного виду. Наприклад, близькі види відрізняються білковим складом тощо.

11.  4. Географічний критерій полягає в тому, що популяції одного виду займають певну частину біосфери (ареал), яка відрізняється від ареалів близьких видів.

12.  5. Екологічний критерій - кожен вид має свою екологічну нішу в біогеоценозі. Екологічна ніша, як вам відомо, — це результат взаємодії популяції певного виду та екологічних факторів в екосистемі. Вона визначає чисельність і густоту популяцій та їхні просторові й часові зміни, місце виду в ланцюгах живлення, просторове розташування в біогеоценозі тощо. Поняття екологічної ніші охоплює й усі попередні критерії виду. Наприклад, деякі морфологічно близькі види паразитичних червів розрізняють за місцем існування в організмі хазяїна, які різні для кожного виду; часто види-близнюки квіткових рослин, які зростають в одній екосистемі, чітко відрізняються термінами цвітіння тощо.

Видоутворення - це еволюційний процес виникнення нових видів.

На відміну від мікроеволюції видоутворення має необоротний характер. Наприклад, унаслідок обміну генами між популяціями різних підвидів останні в певних умовах можуть втратити свої відмінності й повернутись до попереднього стану. Вид до цього неспроможний, оскільки, по-перше, має багато генів, які змінились унаслідок мутацій і відсутні в попередньої форми; по-друге, через виниклу репродуктивну ізоляцію він не може схрещуватись з іншими видами та утворювати з ними спільний генофонд.

Видоутворення відбувається або дивергенцією, коли від вихідної форми виникають два чи більше нових видів, або перетворенням виду-попередника на новий вид у процесі його історичного розвитку завдяки адаптаціям до змін умов довкілля.

Видоутворення за допомогою дивергенції є наслідком ізоляції. Відповідно до її типів розрізняють географічне та екологічне видоутворення.

Географічне видоутворення. Прикладів географічного видоутворення існує дуже багато (мал.149). Це і класичні спостереження Ч.Дарвіна за різноманіттям дрібних горобиних пташок - в'юрків - на Галапагоському архіпелазі, і величезний матеріал про різні групи живих організмів, накопичений палеонтологами, зоологами, ботаніками та ін. Для пояснення фактів географічного видоутворення необхідно знати дані палеогеографії (науки про будову земної поверхні минулих епох) та геології(науки про будову Землі). Наприклад, у Північній Америці мешкають види бобрів і норок, близькі до євразійських. З даних геології відомо, що порівняно недавно (кілька сотень тисяч років тому) Азія та Північна Америка були з'єднані суходільним містком, і на їхньому спільному терені мешкали такі самі види бобрів та норок. Після утворення Берінгової протоки внаслідок географічної ізоляції євразійські та американські популяції дивергували в окремі види.

Екологічне видоутворення відбувається в результаті появи різних форм екологічної ізоляції.Наприклад, кілька видів синиць нашої місцевості мешкають в одних і тих самих екосистемах і навіть утворюють змішані зграйки (мал.150). Кожен вид відрізняється способом живлення (одні збирають корм на землі, інші - на стовбурах дерев або у верховітті тощо), складом їжі (тваринна чи рослинна, або живлення змішане), місцями гніздувань, статевими інстинктами та ін. Але можна уявити, що в минулому ареал предкового виду був розірваний (наприклад, льодовиком). Нові види виникли під час географічної ізоляції, а згодом, коли льодовик розтанув, знову розселились, але вже втратили здатність до парування між собою. Тому багато вчених ставлять під сумнів можливість екологічного видоутворення. Це питання остаточно не розв'язане й донині.

Мікроеволюція - це сукупність еволюційних процесів, які відбуваються в популяціях одного виду. Згідно із синтетичною гіпотезою еволюції, єдиним джерелом спадкової мінливості є мутації. Природний добір, на думку авторів синтетичної гіпотези, спрямовує різні елементарні спадкові зміни фенотипів (фени), що виникли внаслідок мутацій, на утворення пристосувань організмів до умов навколишнього середовища. В цьому полягає творча роль природного добору. Тому його часто називають рушійною силою еволюції.

На характер еволюційних змін у популяціях впливають хвилі життя, дрейф генів та ізоляція. Якщо всі популяції обмінюються генетичною інформацією у результаті парування особин із різних популяцій, то в будь-якому випадку вид змінюватиметься як одне ціле. Якщо ареал певного виду дуже широкий і охоплює різні кліматичні зони, або різні популяції дещо відрізняються одна від одної зв'язками живлення, особливостями міграцій, термінами розмноження тощо, то їх часто згруповують у підвиди.

Завдання для самоперевірки – див. додаток 6

9. Адаптація як результат еволюційного процесу

Адаптація — це пристосування живих систем до тих чи інших умов середовища існування. Усі види адаптації — це результат дії еволюційного процесу на основі природного добору. Адаптації мо­жуть виникати до абіотичних і біотичних факторів і бути спрямо­вані на підвищення стійкості організмів.

Шляхи адаптацій можуть бути різними, а саме:

1 .Морфологічні (захисне забарвлення, колючки, товста кутику­ла, волосяний покрив, жировий шар і т. ін.).

2. Фізіологічні адаптації (стійкість фізіологічних параметрів: по­стійна температура тіла, вміст кисню, вуглекислого газу, вміст цукру в крові і т. ін.).

3. Біохімічні адаптації (постійність біохімічних процесів).

4. Етологічні адаптації (поведінкові реакції як адаптації орга­нізму).

Морфологічні  адаптації

Довгі ноги та шия у болотних птахів

Плоска  форма  тіла  та  захисне  забарвлення  у  придонних риб

Фізіологічні  адаптації

Літучі миші використовують ехолокацію для орієнтації в просторі

Взимку життєві процеси деяких тварин сповільнюються

Етологічні (поведінкові) адаптації

                             

У багатьох тварин яскраво виражена турбота про потомство

Приклади пристосування тварин до середовища існування

Середовище	Морфологічні адаптації	Фізіологічні адаптації	Адаптація з допомогою поведінки
Пустеля	Щільні зовнішні покриви тіла, які перешкоджають випаровуванню води, забарвлення покривів у колір піщаних ґрунтів	Формування більш концентрованої сечі, впадання в сплячку на період найбільшої посухи	Переважна активність у нічний час, заривання в пісок під час найбільшої жари
Водойма	Обтічна форма тіла, забарвлення покривів зазвичай більш темне зверху й більш світле з нижньої частини тіла, що обумовлено умовами освітлення	Серед органів чуттів більшу роль відіграють органи, що сприймають коливання (слух, бічна лінія) і хімічні речовини (смак, нюх)	У вторинноводних видів (наприклад, дельфінів) широко трапляється взаємодопомога
Повітря	Обтічна форма тіла, максимально полегшений організм, зміцнені опорні структури, специфічні органи, які забезпечують політ, — крила	Серед органів чуттів велику роль відіграє зір, дуже ефективні системи дихання, сильно розвинені системи рівноваги й орієнтації в просторі	Складні задачі з адаптації до обставин, що швидко змінюються, потребують формування складної поведінки

 Гарним прикладом адаптації до умов середовища є мімікрія. Мімікрія (від грец. мімікос — наслідувальний) — це здатність до уподібнення за забарвленням, формою чи поведінкою організмів одного виду (моделей) особинами іншого (імітаторами). Дві форми мімікрії відкрили англійський учений Г. Бейте та німецький — Ф. Мюллер.

За бейтсівської мімікрії гірше захищений вид уподібнюється добре захищеному, а за мюллерівської — кілька захищених видів наслідують один одного, утворюючи своєрідне кільце: їхні вороги, виробивши рефлекс відрази до одного з видів «кільця», не чіпають також й інших.

Прикладом бейтсівської мімікрії слугують деякі тропічні метелики-білани, які подібні до неїстівних для птахів метеликів інших родин. Різні метелики, мухи, жуки наслідують отруйних ос і бджіл, неотруйні змії — отруйних тощо. Мюллерівську мімікрію ілюструють отруйні членистоногі з попереджувальним червоним забарвленням з чорними плямами (сонечка, клоп-солдатик та ін.) або жовто-чорним (різні види ос, деякі павуки).

Листохвостий гекон на стовбурі дерева

Богомол-скрипаль між сухого листя

Орхідейний богомол на квітці орхідеї

Мімікрія у рослин — це окремі пристосування, що нагадують інші види. Так, у деяких рослин квітки не мають нектарників, однак вони нагадують квітки гарних нектароносіїв і цим приваб­люють комах-запилювачів. Квітки деяких тропічних орхідей за формою й забарвленням нагадують самок певних видів метеликів.

Завдання для самоперевірки – див. додаток 7

10. Макроеволюція

Макроеволюція - це еволюційні процеси, що приводять до виникнення надвидових таксонів (родів, родин і т.д. аж до царства). Як відомо, реально в природі існують лише види. Надвидові категорії введено людиною. Належність виду до того чи іншого роду, родів — до родини тощо дослідники встановлюють на підставі ступеня їхньої історичної спорідненості.

Біологічний прогрес і регрес. Вивчаючи філогенію певних груп організмів (переважно, хребетних), О.М.Сєверцов у 20-х роках XX сторіччя розробив гіпотезу про біологічний прогрес і шляхи його досягнення та біологічний регрес.

Біологічний прогрес проявляється у збільшенні чисельності популяцій, розширенні ареалу та утворенні нових підвидів і видів у межах певної групи. Наприклад, нині у стані біологічного прогресу перебувають покритонасінні, комахи, молюски, птахи, ссавці тощо. Біологічний прогрес є наслідкомеволюційного успіху певної групи.

Біологічний регрес настає через неспроможність певної групи організмів пристосуватись до змін довкілля. Він проявляється у зменшенні чисельності популяцій, звуженні ареалів та може призвести довимирання певної групи. Наприклад, із колись процвітаючого ряду хоботних у наш час лишилось тільки два види - африканський та індійський слони, які перебувають під загрозою повного вимирання.

Оскільки реально існують лише види, поняття про прогрес чи регрес стосується кожного з них окремо. За даними палеонтологічних знахідок, багато груп організмів безслідно зникли з лиця Землі, однак насправді це свідчить лише про вимирання конкретних споріднених видів. З іншого боку, в кожній із «процвітаючих» груп багато видів зникають, їм на зміну з'являються нові, які займають подібні екологічні ніші, однак вони зовсім не обов'язково є родичами зниклих. Наприклад, після вимирання динозаврів відповідне їм місце в наземних екосистемах зайняли ссавці. Цікаво, що динозаври - це лише два ряди плазунів, тоді як протягом сучасної (кайнозойської) ери повністю вимерло 14-16 рядів ссавців. «Високоорганізованих» голонасінних у наш час налічують не більше 600 видів, а «примітивних» папоротей - 10 000! Усе це свідчить про те, що поняття біологічний прогрес і регрес не мають реального відображення в природі, а є узагальнюючими термінами, які показують ступінь видової різноманітності певної групи в певний геологічний час.

Шляхи досягнення біологічного прогресу. Узагальнюючий характер мають також уявлення про морфологічні шляхи досягнення біологічного прогресу: ароморфоз, ідіоадаптацію та загальну дегенерацію (мал.151).

Ароморфоз  - еволюційне перетворення, яке підвищує рівень організації орга нізму в цілому і відкриває нові можливості для пристосування до різноманітних умов існування. Наприклад, виникнення щелеп у хребетних дало їм можливість живитись великою здобиччю; утворення квітки у покритонасінних привело до запилення за участю комах тощо.

Загальна дегенерація - явище спрощення організмів у процесі еволюції. Воно здебільшого характерне для паразитів і малорухомих організмів. Так, деякі вчені вважають віруси нащадками прокаріот, які внаслідок пристосування до паразитизму втратили навіть клітинну будову. Відомо, що у паразитичних тварин зникають органи чуттів, а також цілі системи органів (наприклад, травна - у стьожкових червів).

Результатом як ароморфозу, так і дегенерації є розширення адаптивних можливостей, яке реалізується завдяки ідіоадаптаціям; тобто, хоча відбувається адаптивна радіація, однак рівень організації виниклих видів залишається на рівні предкового.

Ідіоадаптація  - зміна будови організму, яка має характер пристосування до певних умов і не змінює рівень його організації. Приклади ідіоадаптацій — це різноманітна будова квіток покритонасінних, різноманітні ротові органи комах та ін.

Завдання для самоперевірки – див. додаток 8

11. Сучасні уявлення про фактори еволюції

Фактори еволюції - це чинники, які приводять до адаптивних змін організмів, популяцій і видів. Протягом усього розвитку еволюційних ідей, починаючи з Ж.-Б.Ламарка і Ч.Дарвіна питання про фактори еволюції було і є предметом гострих дискусій. Поширене трактування еволюції як наслідку дії лише внутрішніх факторів, які спрямовують розвиток адаптації організму в певний бік (наприклад, «внутрішнє прагнення організмів до прогресу» Ж.-Б.Ламарком чи аро-морфозиза О.М.Сєверцовим). Така система поглядів називається автогенез (від грец. аутос - сам і генезіс - походження).

З іншого боку, багато вчених не визнає будь-якої ролі внутрішніх факторів в еволюції і вважає її наслідком впливу умов довкілля. Така система поглядів має назву ектогенез (від грец. ектос - ззовні). Наприклад, учення про рушійні сили еволюції, надає природному добору роль скульптора, а організму - глини. Неважко помітити, що ці погляди не враховують багаторівневої організації живої матерії: те, що для клітини є зовнішнім чинником, для організму може бути внутрішнім (наприклад, постачання клітини різними речовинами через міжклітинну рідину).

За сучасними уявленнями, на різних рівнях організації живої матерії діють особливі фактори еволюції; в результаті їхньої спільної дії відбуваються адаптації організмів і популяцій до умов довкілля. Спадкова інформація (генотип) найбільш захищена від зовнішніх впливів, бо зосереджена усередині клітини в цитоплазмі (прокаріоти) чи оточена особливою ядерною оболонкою (еукаріоти). Вона забезпечує сталість (консервативність) генофонду виду. Спрямованість змін спадковості не залежить від умов довкілля, хоча їх частота зростає під дією мутагенів. Спадкова інформація змінюється на молекулярному (мутації) та клітинному (комбінативна мінливість) рівнях. Прояв спадкової інформації та її мінливості у фенотипі залежить від факторів довкілля.

На клітинному рівні здійснюються всі основні функції живих організмів, які проявляються внаслідок взаємодії генотипу клітини з її оточенням. Наприклад, у багатоклітинних організмів усі соматичні клітини мають однаковий генотип, але диференціюються, тобто розвиваються в різних напрямках під дією біологічно активних речовин, взаємного розташування тощо.

 Розмноження як фактор еволюції, має виняткове значення: воно забезпечує безперервність життя і зміну поколінь у формі життєвих циклів. У перехреснозаплідних організмів статеве розмноження підтримує цілісність виду. Здатність організмів продукувати велику кількість нащадків, більшість із яких гине, не досягаючи стадії розмноження, через нестачу необхідних для життя ресурсів, Ч.Дар-він вважав причиною боротьби за існування.

Саме поняття «боротьба за існування», яке ввів Ч.Дарвін зовсім не має біологічного змісту. Цей термін вживають для позначення всієї сукупності зв'язків між організмами і довкіллям, тобто насправді він охоплює цілий розділ екології - вчення про екологічні фактори.

Усі екологічні фактори, якщо вони діють із постійною інтенсивністю або остання періодично змінюється, є водночас факторами еволюції. Внаслідок їхньої комплексної дії на популяції менш адаптовані особини гинуть, не даючи потомства.

Елімінація - загибель особини на будь-якому етапі онтогенезу, коли вона не залишає нащадків. Елімінація змінює частоти зустрі-чальності організмів із певними фенотипами. Її слід відрізняти від природної смерті як завершення процесу старіння після розмноження, що не впливає на генофонд популяції.

Термін «добір» означає певний свідомий акт, тому його у відповідних формах спостерігають лише серед тварин із розвиненою вищою нервовою діяльністю: статевий добір, добір певних видів їжі за доступністю, поживними якостями тощо.

Показником біологічного процвітання виду слід вважати оптимальну густоту просторового розміщення особин кожної його популяції, що зумовлене збалансованістю народжуваності та смертності (сума елімінації та природних смертей).

Стратегія розмноження видів. Види розрізняються за кількістю нащадків, які одна особина або пара може дати протягом життя: є малоплодючі види із значною тривалістю життя, вони народжують одночасно 1—2 нащадки, причому не щорічно (китоподібні, слони, людина тощо). Інші ж види відрізняються високою (мишоподібні гризуни можуть розмножуватись кілька разів на рік, народжуючи щоразу 10—15 малят) або надзвичайно високою плодючістю (наприклад, океанічна риба-місяць одночасно відкладає близько 300 млн ікринок; людська аскарида щоденно продукує до 240 тис. яєць тощо).